martes, 28 de febrero de 2012

8 COMPSOGNATHUS, UNA LARGA HISTORIA DE DEBATE


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Bien, el Compsognathus es un terópodo de unos 5 millones de años menos que el Archaeopteryx que es nuestro nodo de inflexión, por lo demás es un terópodo bastante típico, al ser más reciente que el primer ave, se lo denomina un dinosaurio terópodo no aviano, es una rama paralela a las aves antiguas, aun así muestra unas características estructurales muy interesantes.

Como buen terópodo Compsognathus presenta manos con tres dedos funcionales, sus brazos son cortos en relaciona las piernas, los dedos de las patas son cuatro.

Hay dos elementos por los cuales es interesante mencionar a compsognathus, en primera instancia, porque fue el primer dinosaurio terópodo no aviano reconocido por sus semejanzas estructurales con el Archaeopteryx (Fastovsky DE y Weishampel 2005). De hecho, los dos animales guardan muchísimas similaridades, tanto así que por muchos años dos de los especímenes de Archaeopteryx fueron confundidos como Compsognathus (Lambert 1993). Especialmente el espécimen de Solnhofen en el cual las plumas no saltan a la vista directamente, y solo se buscaron rastros de ellas hasta que aparecieron los especímenes de Londres o Eichstätt donde las plumas si están muy claras. Sin embargo, cuando análisis detenidamente los huesos de la mano saltan las diferencias, los dedos del Archaeopteryx son más largos, al igual que sus brazos, mientras que los brazos y dedos del compsognathus son más cortos.

Otra diferencia entre el Compsognathus y el Archaeopteryx es precisamente su piel, las plumas que siempre se preservan en el Archaeopteryx son las plumas largas de control de desplazamiento en el aire, mas no las de cubrimiento de la piel (Wellnhofer 2004), mientras que por otro lado, ninguno de los especímenes del Compsognathus presenta plumas (Huxley 1968) “por lo menos las largas, porque por Archaeopteryx sabemos que las cortas no se preservan”, de hecho lo mismo sucede con Dilong paradoxus, donde las plumas que se preservaron especialmente  fueron las largas de la cola y un parche cerca del cráneo (Xu et al 2004).

El mismo Huxley remarcó esto, a parte de los brazos y las plumas, la estructura ósea del Archaeopteryx era muy similar a la de Compsognathus (Huxley 1968). Sin embargo, estas mismas semejantes han llevado a algunos a cuestionar la autenticidad del Archaeopteryx basándose en la afirmación de que el segundo es solo una quimera del Compsognathus con brazos de algún otro maniraptor y con impresiones de plumas de pollo (Hoyle et al 1985). 

Los compogsinathidos hacen parte de un linaje intermedio entre los tiranosauridos y el resto de teropódos mas cercanamente emparentados con las aves que con Dilong sp. Es un grupo diverso del que el compogsinathus es solo la especie tipo, pero no la única, ante ustedes tenemos al Sinosauropteryx sp., un dinosaurio muy controvertido en cuanto a si estaba o no emplumado. Trabajos recientes en los que se ha aplicado las técnicas de determinación del color inauguradas con Anchiornis huxleyi han permitido determinar su patrón de color. Por lo pronto es importante resaltar que hemos llegado a un punto en que estructuralmente los terópodos son muy difíciles de diferenciar de las así llamadas “primeras aves”, y la cosa se pondrá mucho más similar cuando hablemos de otros grupos, los maniraptores.

Sin embargo, antes de terminar con la discusión del Compsognathus es bueno nombrar a unos parientes de él, también dinosaurios terópodos no avianos, que si presentan marcas inrtegumentarias similares a pelusa. Estos son el Sinosauropteryx (124 mda) y el Sinocalliopteryx (124.6 mda). Sinosauropteryx es especialmente relevante ya que ha sido uno de los fósiles proto-emplumados más atacados por Alan Feduccia y colaboradores (Lingham 2007), sin embargo trabajos recientes, del propio Lingham por ejemplo, han demostrado que la pelusa no es colágeno degradado y que de hecho tenían melanosomas “el colágeno no contiene melanosomas” (Lingham 2011; Zhang et al 2010). Los melanosomas son organelos celulares encargados de acumular y producir melanina, la cantidad y tipo de melanosomas determina el color de una estructura, como las de las plumas o del cabello.

Estructuras integumentarias asociadas a la piel de fósil original de Sinosauropteryx, originalmente consideradas fragmentos de colágeno por autores como Alan Feduccia, pero con el hallazgo de colágeno determinadas como protoplumas. Aparentemente con el Sinocalliopteryx no ha habido tanta discusión, ya desde su primera descripción queda bastante claro que la pelusa es bastante larga como para ser meramente colágeno desenrollado (Ji et al 2007).

Podríamos decir que hemos seguido una ruta de desarrollo morfológico muy gradual desde los terópodos y que ahora podríamos hablar de Archaeopteryx, pero la respuesta es no, aún falta mucha información por contar antes de llegar a él.


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